草坪草在其生活過程中,遭到有害的生物或非生物或不良環(huán)境因素的侵襲,使之在生理上、組織上、形態(tài)上表現(xiàn)出不正常的變化,這種現(xiàn)象就稱為草坪病害。隨著草坪業(yè)的迅速發(fā)展,病害逐漸成為影響草坪質(zhì)量、降低草坪利用價(jià)值和縮短使用年限的重要因素之一,輕則限制某個(gè)草種或品種的成功建植與推廣,重則成片死亡,難以利用,浪費(fèi)大量的人力、物力。草坪草病害的發(fā)生應(yīng)該是3種因素共同作用的結(jié)果,即草坪草本身的抵抗能力、引發(fā)寄主發(fā)病的病原體和適宜病原體發(fā)病的環(huán)境條件(包括人類的生產(chǎn)和社會(huì)活動(dòng)),3種因素中的任何一個(gè)都缺一不可。因此,草坪草病害的預(yù)防和防治就主要從這三方面著手,即增加草坪草的抗病性、控制病原體的活動(dòng)和改變適于病原體生長的環(huán)境條件,通過獨(dú)立的或相互配合的方法,都可以有效地控制病害。
1.草坪病害發(fā)生的原因、癥狀及分類
(1)草坪病害發(fā)生的原因
草坪病害是草坪草、病原在環(huán)境條件(包括生物環(huán)境、非生物環(huán)境和人的活動(dòng))的影響下相互斗爭的結(jié)果,因此感病寄主、病原、環(huán)境條件是草坪病害發(fā)生的基本因素。對(duì)于生長健壯的草坪來說,如果環(huán)境條件改變很可能會(huì)導(dǎo)致病害的發(fā)生,因此,應(yīng)該說,環(huán)境條件的變化是病害發(fā)生的主要因素。如:床土板結(jié)、排水不良;草坪溫度過高;草坪表面空氣流通狀態(tài)的惡化;不適當(dāng)?shù)男藿�;不適當(dāng)?shù)姆柿系氖┯�;床土酸堿性的強(qiáng)烈變化等都將影響草坪草的生長發(fā)育狀況,從而導(dǎo)致病害的發(fā)生。
(2)草坪病害的癥狀
草坪草生病后產(chǎn)生的不正常變化或生理失調(diào)的現(xiàn)象稱為癥狀,生病的草坪草的不正常變化稱為病狀,而生病的草坪草的生病部位形成的可見的病原物結(jié)構(gòu)稱為病征。
草坪草生病后的病狀基本上有以下幾個(gè)特點(diǎn):
①變色
即草坪草生病后,植株葉片局部或整株失去正常的綠色,或表現(xiàn)出不異常的顏色。
②壞死
即草坪草生病部位的細(xì)胞和組織死亡,但還多少保持有原來的輪廓。
③腐爛
草坪草生病部位被分解和破壞。
④萎蔫
即草坪草生病而呈現(xiàn)缺水狀態(tài)。
⑤畸形
即草坪草生病后,細(xì)胞組織過度生長,或生長不足而形成畸形。草坪草生病后的病征有霉層、銹狀物、粉狀物、絲狀物、點(diǎn)狀物、膿狀物等。
(3)草坪病害的分類
草坪病害從不同的角度可進(jìn)行不同的分類,從病原的性質(zhì)可分為侵染性病害和非侵染性病害,是草坪病害的一種主要的分類方式。侵染性病害是由生物因素引起的,又稱傳染性病害。侵染性病害又可根據(jù)病原生物的種類分為真菌病害、細(xì)菌病害、病毒病害等。非侵染性病害是由非生物因素引起的,又稱非傳染性病害或生理性病害。也可以按病害的傳播途徑分,可分為氣流、雨水、土壤、種苗、昆蟲傳播等病害。按草坪草的生長發(fā)育階段又可以分為苗期病害、成株期病害等。下面就非侵染性病害和侵染性病害的發(fā)生原因和癥狀作一具體的區(qū)分,以便為病害的預(yù)防和控制提供一定的標(biāo)準(zhǔn)。
①非侵染性病害
不適的環(huán)境條件,是非侵染性病害的病原,其中營養(yǎng)不適包括各種大量元素及微量元素的過多或不足,而氣候不適包括溫度的冷暖不適,溫度的過高或過低,光照過強(qiáng)、過弱、過長或過短,而土壤的酸堿度、含鹽量及水分含量也是影響非侵染性病害的重要因子,其次有栽培管理措施之中的施肥、修剪、農(nóng)藥以及一些環(huán)境污染而帶來的有毒物質(zhì)等都是引起草坪草生病的原因。
非侵染性病害是由上述原因引起的,因而沒有病征,但它的癥狀與病毒病、類病毒病、類菌原體很相似,只不過非侵染性病害是非傳染的,且發(fā)病一致、集中。
②侵染性病害
侵染性病害是由各類病原物引起的,有真菌、細(xì)菌、病毒:線蟲等,一旦草坪某處發(fā)生此類病害,它具有較強(qiáng)的傳染性,可以迅速地向周圍蔓延。
各類病原物能從活的有機(jī)體之中得到營養(yǎng)物質(zhì),即寄生,它有3種寄生類型:a.活體寄生,如銹菌、白粉菌等只能從活的組織中得到養(yǎng)分;b.半活體寄生,即病原物不但可以從活的組織中吸取營養(yǎng),也可在組織死之后繼續(xù)生存和繁殖;c.殺主寄生,即先殺死寄主細(xì)胞,然后在死去的細(xì)胞和組織內(nèi)腐生生活,像絲核菌。
(4)病原物的致病性和草坪草的抗病性
①病原物的致病性
病原物侵入寄主后,不但產(chǎn)生酶、毒素、生長調(diào)節(jié)劑等物質(zhì),還吸收寄主的養(yǎng)分,從而對(duì)寄主的生理活動(dòng)和組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生干擾和破壞,因此具有致病性。致病性是病原物對(duì)寄主植物的破壞能力,病原物除了從寄主植物中吸取營養(yǎng)物質(zhì)和水分,從而影響寄主的生理活動(dòng)外,還產(chǎn)生酶、毒素、生長調(diào)節(jié)劑等物質(zhì)。
細(xì)胞壁由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、糖、蛋白等成分組成,許多病原物都有降解這些物質(zhì)的酶,像果膠酶、纖維素酶、蛋白酶、木質(zhì)素酶等,這些酶可以使病原物直接侵入寄主。
毒素是病原物產(chǎn)生的除酶和生長調(diào)節(jié)素外,在低濃度下即能誘發(fā)草坪草病害的有毒物質(zhì),不同種類的毒素對(duì)寄主影響不同,那些只對(duì)病原物原來的寄主起作用的稱為寄主�;舅兀绻對(duì)其他的不是寄主植物也有毒害作用的稱為非寄主�;舅�。
生長調(diào)節(jié)劑的異常可由病原物入侵引起,也可由病原物自身產(chǎn)生,它可造成寄主植物的徒長、矮縮等畸形癥狀。
但是,致病性和寄生性不一定一致,有時(shí)寄生性強(qiáng)的活體寄生,其破壞性弱,致病性也弱,而有時(shí)寄生性弱的殺主寄生,其致病性卻很強(qiáng)。病原物的致病性有一定的穩(wěn)定性,但是也可能通過病原物的有性雜交、異核現(xiàn)象、準(zhǔn)性重組、突變等產(chǎn)生新的致病類型。
②草坪草的抗病性
當(dāng)然,草坪草對(duì)于病害也有一定的抗性,特別是發(fā)育健壯、生長良好、管理措施到位的草坪�?共⌒允侵覆萜翰莸挚共≡锴秩疚:Φ囊环N特性,如果在適宜發(fā)病的環(huán)境條件下,草坪草卻不發(fā)病或無可見癥狀,就表示草坪草已經(jīng)具有免疫能力。而如果發(fā)病癥狀輕微,病原物被局限在很小范圍內(nèi)不能擴(kuò)展,就表示草坪草抵抗病原物所產(chǎn)生的抗害,而如果發(fā)病癥狀嚴(yán)重就稱為感病。
草坪草的抗病性有其自身固有的結(jié)構(gòu)抗性,如角質(zhì)層、茸毛、木栓質(zhì)、葉片硅質(zhì)程度及氣孔的多少、大小、開閉時(shí)間等,它們能夠影響和限制病原物的入侵;還有其自身固有的化學(xué)抗性,如草坪草表面及組織內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)——酚類、葡聚糖酶、單丁等抑制或破壞了病原物的入侵;另外,有些病原物入侵也能夠誘發(fā)結(jié)構(gòu)抗性,像乳突、侵填體、組織木栓化、凝膠等,當(dāng)然,有些病原物入侵也可誘發(fā)化學(xué)抗性。
(5)草坪病害的流行
草坪病害的流行是指從病原物接觸侵入到下一輪開始發(fā)生,經(jīng)歷病原物與草坪草的相互接觸到病原物侵入到病原物在寄主體內(nèi)發(fā)生發(fā)展直到寄主發(fā)病的過程。其中病原物的侵入可以是直接侵入的,也可以是從自然孔口(氣孔、水孔等)、傷口等侵入的,可見草坪病害流行需要經(jīng)過病原物渡過不良的外界環(huán)境條件階段,再到健康小草上,再從發(fā)病點(diǎn)到新的發(fā)病點(diǎn),較后又渡過不良的外界環(huán)境條件等3個(gè)階段。其中渡過不良的外界環(huán)境條件的方法有:
a.帶有病原物的繁殖材料。
b.病株或其殘?bào)w。
c.土壤或土壤中的病殘?bào)w中潛存。
d.病原物混入漚肥、堆肥等有機(jī)肥中。
2.草坪病害的病原
引起草坪草非侵染性病害的病原是非生物因素。引起草坪草侵染性病害的病原是生物因素,包括真菌、細(xì)菌、線蟲、病毒、植原體等。
(1)非侵染性病害的病原
草坪草須在一定的環(huán)境條件下生長發(fā)育,如果環(huán)境條件中的非生物因素對(duì)草坪草的作用超過了草坪草的忍受極限,草坪草就發(fā)生病害。當(dāng)然,不同的草坪草品種和不同強(qiáng)度的草坪管理措施對(duì)這些非生物因素的要求標(biāo)準(zhǔn)是不一樣的。這些非生物因素包括:
①營養(yǎng)不適
草坪草的生長發(fā)育需要各種大量元素和微量元素,如氮、磷、鉀、鎂、鈣、硫、硼、錳、鋅、銅、鐵、鉬等。無論任何元素過多或不足或受土壤酸堿度影響不利于吸收,都會(huì)引起草坪草缺素癥或某種元素過多癥。像缺鉀癥,草葉發(fā)紅,老葉衰退,整株草生長緩慢,嚴(yán)重時(shí)草坪草就會(huì)死亡;像多氮癥,草色濃綠,莖稈粗大,節(jié)間變長,從而導(dǎo)致草坪草的抗性減弱。
②溫度不適
溫度對(duì)草坪草體內(nèi)的一切生理活動(dòng)都有影響,草坪草的不同生長發(fā)育階段也都需要不同的溫度范圍,過高或者過低都不利于草坪草生長。當(dāng)然,短時(shí)間的溫度極限可能只會(huì)暫時(shí)阻礙草坪草的生長發(fā)育,但如果長時(shí)間的溫度極限就會(huì)使草坪草受到傷害,甚至造成草坪草死亡。
⑧水分不適
水分是草坪草生長不可缺少的因素,水分過多會(huì)導(dǎo)致土中缺氧,從而會(huì)損害根系的呼吸作用,使草坪草變色、枯萎、爛根,甚至死亡,但如果水分不足,草坪草葉片會(huì)黃化、枯萎,甚至干死。
④光照不適
光照不足,會(huì)導(dǎo)致草坪草黃化,而光照過強(qiáng),草坪草顏色會(huì)發(fā)紅,尤其是在溫度高、水分不足時(shí)會(huì)更加嚴(yán)重,此時(shí),草坪草葉片會(huì)在短時(shí)間內(nèi)由正常的草綠色變?yōu)榛疑�,葉片也會(huì)發(fā)生卷曲,此時(shí)如不及時(shí)澆水,則會(huì)很快變?yōu)榘l(fā)白的枯草色。
⑤有毒物質(zhì)
環(huán)境污染帶來的有毒物質(zhì)存在于空氣中或土壤中。另外,化肥、農(nóng)藥及其他化學(xué)藥物的不當(dāng)施用,也會(huì)引起草坪草中毒。
(2)侵染性病害的病原
①草坪草病原真菌
真菌種類多,分布廣,結(jié)構(gòu)上有細(xì)胞核,無葉綠素,一般都能進(jìn)行無性繁殖和有性繁殖,產(chǎn)生孢子,營養(yǎng)體多是絲狀分枝結(jié)構(gòu),常常吸收營養(yǎng)。真菌大部分腐生,少數(shù)寄生在植物上引起病害,成為病原真菌。真菌有各種各樣的形態(tài)特征,有進(jìn)行營養(yǎng)生長的營養(yǎng)體和由營養(yǎng)體生長發(fā)育到一定階段形成的繁殖體。
進(jìn)行營養(yǎng)生長的菌體——營養(yǎng)體,多為絲狀體,也被稱為菌絲體,也有極少數(shù)是單細(xì)胞或原生質(zhì)團(tuán)。一些真菌菌絲分化形成吸器、假根、附著枝等,菌絲一般是由孢子萌發(fā)產(chǎn)生的芽發(fā)展而來的,可以生長延伸,而且還產(chǎn)生很多分枝,形成交結(jié)的菌絲體。寄生真菌菌絲從寄主細(xì)胞吸收養(yǎng)分和水分,并且每一小段斷裂的菌絲可以繼續(xù)生長。
真菌的菌絲交織形成疏松的菌組織——疏絲組織,或緊密的菌組織——擬薄壁組織,由這兩種菌組織形成菌核、菌索和子座等菌組織體。菌核是營養(yǎng)貯藏結(jié)構(gòu),又是繁殖結(jié)構(gòu),是渡過不良環(huán)境的休眠體,條件適宜時(shí)菌核萌發(fā)產(chǎn)生菌絲或子實(shí)體,一般不直接產(chǎn)生孢子,典型的菌核內(nèi)層為疏絲組織,外層是擬薄壁組織,表層細(xì)胞壁厚,顏色深。菌索是菌絲平行排列組成的索狀物,在不良條件下呈休眠狀態(tài),條件適宜則恢復(fù)生長,菌索外層是擬薄壁組織,內(nèi)層是疏絲組織的髓部,頂端是生長點(diǎn),與高等植物的根相似。子座,一般墊狀,由菌絲密集而成,緊密附著在基物上,一般不休眠,或休眠后發(fā)育,子座成熟后,其上或其內(nèi)形成產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)。
真菌在經(jīng)過營養(yǎng)階段后進(jìn)入繁殖階段,即從營養(yǎng)體上產(chǎn)生繁殖體,繁殖體是指各種類型的孢子,無性繁殖是直接從營養(yǎng)體上產(chǎn)生孢子,由營養(yǎng)體裂殖、芽殖、斷裂方式繁殖或由子實(shí)體產(chǎn)生孢子等產(chǎn)生菌絲片斷、節(jié)孢子、厚垣孢子、芽孢子、游動(dòng)孢子、孢囊孢子、分生孢子等無性孢子,條件適宜時(shí)無性孢子可重復(fù)產(chǎn)生多次,但無性孢子在不利環(huán)境條件下易失去生活力。有性繁殖指兩個(gè)性細(xì)胞的結(jié)合而產(chǎn)生孢子,其過程有質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂,從而產(chǎn)生一個(gè)新的個(gè)體。有性孢子包括兩種:一種是兩性細(xì)胞結(jié)合后,有雙倍體核的有性孢子,像卵孢子、接合孢子;另一種是雙倍體核減數(shù)分裂后較初形成的孢子,如子囊孢子、擔(dān)子孢子等。卵孢子是異型配子囊交配受精形成的厚壁休眠孢子。接合孢子是同型配子囊接觸之間細(xì)胞壁溶解內(nèi)容物融合之后,發(fā)育而成的一個(gè)厚壁休眠孢子。子囊孢子是異型配子囊或同型配子囊接觸配合,減數(shù)分裂,在子囊內(nèi)形成8個(gè)子囊孢子。擔(dān)孢子是由性別不同的雙核菌絲并膨大成擔(dān)子,兩性細(xì)胞核在擔(dān)子內(nèi)結(jié)合并減數(shù)分裂形成菌絲結(jié)合成4個(gè)外生擔(dān)子孢子。
真菌生活史:是指真菌從一個(gè)孢子開始,經(jīng)過萌發(fā),生長發(fā)育,較后又產(chǎn)生同一種孢子的過程。典型的真菌生活史是真菌營養(yǎng)生長長到一定時(shí)期就開始無性繁殖,可重復(fù)多次產(chǎn)生無性孢子,在真菌生長的后期進(jìn)行有性繁殖,產(chǎn)生一次有性孢子。
②草坪草病原細(xì)菌
草坪草病原細(xì)菌是原核生物,單細(xì)胞,不含葉綠素,很小,稈狀,結(jié)構(gòu)較簡單,由細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)、核質(zhì)組成,大多數(shù)有鞭毛,能游動(dòng),一般不產(chǎn)生芽孢。細(xì)菌沒有營養(yǎng)體與繁殖體的分化,細(xì)菌生長到一定時(shí)期時(shí)開始裂殖,且細(xì)菌的繁殖速度很快。
植物病原細(xì)菌適宜生長在26—30℃的溫度范圍內(nèi),達(dá)到或者超過50℃以上多會(huì)死亡,在0—5℃的范圍內(nèi)則處于休眠狀態(tài)。植物病原細(xì)菌基本上是好氧的,也有兼性厭氧的,適于中性或微堿性條件,生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)有碳、氮、生長素、礦質(zhì)元素等,通過酶作用實(shí)現(xiàn)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化,這是一種生物化學(xué)過程。不同細(xì)菌有不同生化特征,也具有不同的酶,對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需求也不同。植物病原細(xì)菌可人工培養(yǎng),在固體平面培養(yǎng)基表面培養(yǎng),出現(xiàn)肉眼可見的細(xì)菌集團(tuán)叫菌落,在固體斜面培養(yǎng)基表面上劃直線接種培養(yǎng)出菌苔,還可以在液體培養(yǎng)基中生長。在馬鈴薯上培養(yǎng),薯塊變軟,菌苔出現(xiàn),還可以進(jìn)行格蘭氏染色反應(yīng),根據(jù)不同的生化反應(yīng)鑒別不同的細(xì)菌。草坪草染上細(xì)菌病后,草坪草組織壞死、萎蔫、畸形,并且發(fā)病部位有膿狀物,特別是在潮濕氣候下膿狀物更明顯。
③草坪草病原病毒
草坪草病原病毒是不具備細(xì)胞形態(tài)的生物,是一種核酸蛋白體,所含核酸只有一種,具有傳染性,帶有病毒的遺傳信息,病毒的核酸、蛋白質(zhì)分別在寄主體內(nèi)形成。絕大多數(shù)病毒無完整的酶系統(tǒng),必須依靠活的寄主細(xì)胞才能進(jìn)行一系列的新陳代謝、和復(fù)制活動(dòng),在活體外無生命特征。病毒增殖就是核酸復(fù)制。核酸有兩種,就是核糖核酸和脫氧核糖核酸。蛋白質(zhì)構(gòu)成核酸外殼,保護(hù)核酸。
草坪草病毒具有傳染性,主要是通過直接接觸草坪草傷口或摩擦出微傷等非介質(zhì)傳播,還有的可以通過蚜蟲等所依附的生物體傳播的介體傳播來完成病毒的傳播。病毒有3種物理屬性,即失毒溫度、稀釋限點(diǎn)和體外保毒期。失毒溫度是指將有病毒的植物汁液放在不同溫度中處理10分鐘,能使病毒失去致病力的較低溫度。稀釋限點(diǎn)是指將有病毒的植物汁液用滅菌水稀釋至仍有致病力的較大倍數(shù)。體外保毒期則是指將有病毒的植物汁液離體放在室溫下能保持致病力的較長時(shí)間。不同的細(xì)菌以上幾種屬性表現(xiàn)不同。
草坪草染上病毒病后,沒有病征,只有病狀,即出現(xiàn)變色(花葉褪綠)、組織壞死、畸形(矮化、卷葉、曲頂、瘤突等)。
④草坪草病原線蟲
草坪草病原線蟲是不分節(jié)的透明線形體。有些種的雌蟲梨形或檸檬形。線蟲蟲體分頭部、頸部、腹部、尾部等4個(gè)部分。頭部位于蟲體前端,包括唇、口腔、口針和側(cè)器等,頸部是從口針基部球到腸管前端的一段體軀,包括食道、神經(jīng)環(huán)和排泄孔。腹部是從后食道球到肛門間的一段體軀,包括腸和生殖器官等。尾部是從肛門到蟲體末端的部分,包括尾腺、側(cè)尾腺、肛門等,線蟲缺乏呼吸系統(tǒng),其功能由體液完成。
草坪線蟲生活史簡單,少數(shù)線蟲孤雌生殖,絕大多數(shù)線蟲在經(jīng)過兩性交配后雌蟲排出成熟卵,卵多在土壤中,也有的存在于植物體內(nèi),卵孵化為幼蟲,再蛻3—4次皮后成為成蟲。線蟲完成一代所需時(shí)間不同,這與線蟲種類和環(huán)境條件有很大關(guān)系。
草坪草線蟲多數(shù)專性寄生,少數(shù)兼營腐生。對(duì)寄主,有的專一寄生一種寄主,而有的則可寄生多種寄主。草坪草的地上地下部位均可被線蟲危害,根部被害后形成腫瘤狀或過度分枝,根組織壞死或腐爛,從而根尖停止生長,地上部頂芽、花芽也就壞死,莖葉卷曲,組織壞死,形成葉癭或種癭,導(dǎo)致整株草發(fā)育緩慢,植株矮小,變色早衰,從而影響整塊草坪的觀賞效果。
草坪草發(fā)生病害后一般都有癥狀,根據(jù)癥狀看是否傳染,是否有發(fā)病中心,是否全株或部分發(fā)病,是否是因環(huán)境因子或管理措施不當(dāng)造成的,來判斷是否侵染性病害或者非侵染性病害。如是非侵染性病害則要根據(jù)不同原因來合理改善施肥、澆水、修剪和改良土壤及空氣流通等條件。如是侵染性病害,則需對(duì)癥下藥。當(dāng)然,針對(duì)發(fā)病主體,草坪草品種不同,其都有不完全相同的病害。如多年生黑麥草草坪上常發(fā)生炭疽病、枯萎病、褐斑病、冠銹病等,而草地早熟禾草坪上則常發(fā)生夏枯病、粉霉病、莖銹病、黑粉病等。因此,在草坪草發(fā)生了病害后,不但要能認(rèn)清草坪的病害,對(duì)癥下藥,還需要在草坪的日常栽培管理中,針對(duì)具體的一種或者幾種草坪草品種的常見病害進(jìn)行預(yù)防管理,斷絕病害發(fā)生的外界條件,防患于未然。另外,對(duì)于從國外新引進(jìn)的新品種草種,則必須深入了解其特性,掌握好可靠的數(shù)據(jù),進(jìn)行栽培管理。